生理学（Physiology）というのは，生物が個体として生命を維持する仕組みを知る学問です．しかし，その仕組みは果てしなく複雑で，全て記述しようとするときりがないので，海と川に生息する魚の特徴的な部分について書いてみます．
淡水と海水の違い
海と川の最も大きな違いといえば，水がしょっぱいかどうかでしょう．海水の塩分濃度はおよそ3.3〜3.5％．数字にすると少なそうですが，人間の血液の塩分濃度は約0.9％，淡水魚は0.6％しかないので，その３〜５倍以上の濃度です．
それがどう問題なのかというと，例えば人間の場合，海水を飲めば飲むほど喉が渇きます．水は，溶けている物質の濃度の低い方から高い方へと，移動していく性質があるので（浸透圧と言う），飲み込んだ海水は体の中の水を吸い取ってしまいます．
脊椎動物の体液の浸透圧は，ほぼ一定に保たれていて，0.9％の体液から3.3％の海水に水を奪われて濃度が上がると，すぐに生命の危機にさらされます．ですから，たくさんの海水を飲むと，体内の水を奪われて死んでしまうことになります．（自殺の方法で，しょうゆを一升飲むと死ぬ，というのがありますが，原理は同じ）
ですから，海水魚はなんとかして水を体の中に保つようにしなければなりません．
しかし，塩分がなければいいのかというと，そんなことはありません．海水中には塩化ナトリウム（食塩）以外にも，マグネシウム，カルシウムなどのイオンがたくさん含まれており，それらは身体にとって非常に重要な役割を果たします．（ヒトの栄養素としてミネラルという言い方もしますね）
淡水にはこうしたイオンがほとんど含まれていないので，淡水魚の場合はどうにかしてイオンを補給しなければなりません．他の動物を食べればある程度補給できますが，それだけでは足りないからです．
そこで，現在考えられている体液の塩分濃度を調節（=浸透調節）する仕組みについて説明したいと思います．
海水魚の場合
まず海水魚の場合はどのようにして海水中で生きているのでしょうか？ 海水中に生活する真骨魚類（いわゆる普通の魚の仲間）は，積極的に水を飲んでも大丈夫なようにできています．単に口をぱくぱくするのではなく，胃に飲み込むのです．
そして，NaおよびClイオンなどを含めた‘海水’を腸から体内に取り込み，鰓の塩類細胞から余分なイオンを排出します．鰓というのは，一見すると小さいように見えても，表面が折り畳まれているので，非常に広い面積があります．そこにある塩類細胞は血液中の余分なイオンを体外に運び出すためのNa-K ATPaseという酵素の活性が高く，エネルギーを生み出すためのミトコンドリアも発達しています．
そうした特別な細胞の機能によって，海水を飲み込んでもそこから都合良く水だけを利用できるのです．
ただし，軟骨魚類（サメ・エイ・ギンザメ）やシーラカンス類は，塩類細胞を使うのではなく，体内に尿素を蓄積して浸透圧を上げ，身体の外に水を奪われるのを防いでいます．現生の肺魚や両生類に海棲のものはいませんが，汽水性のカエルは，やはり尿素を身体に貯めることで塩分に耐えるようになっています．
ですから，真骨魚類が塩類細胞を使って浸透調節する仕組みは，水中生活に適応する上で，比較的後から生じたものであり，真骨魚類の祖先において，尿素を利用するよりも優れたシステムとして広がったものと考えられます．
淡水魚の場合
淡水魚の場合は，水を飲まなくても勝手に体表から染み込んでくるので，積極的に水を飲み込むわけではありません．また，塩分を吸収した後の濃度の薄い尿をたくさん排出して，余分な水を身体の外に出しています．
また，必要なイオンを取り込むためには，海水魚と同じ塩類細胞を使います．海水魚が血液中から体外に排出していたイオンを，淡水魚は体外から血液中に取り込んでいるのです．必要な細胞や酵素などは同じで，ただ運ぶ向きが違うだけです．
前述のように，全く違う環境に棲む淡水魚と海水魚もそれぞれの環境に適応するために使っている組織や器官は共通しています．そうすると，汽水魚も同じ組織を使って浸透調節していると考えるのが自然でしょう．
サケやウナギのような通し回遊魚，メダカやティラピアのような強靱な広塩性魚類（ティラピアは淡水から２倍の濃度の海水まで耐えられる）を使った研究では，様々なホルモンが塩類細胞などの機能を海水用・淡水用の間で切り替えるように働いていることが知られています．しかし，常に塩分濃度が変動する，あるいは体液に近い塩分濃度の環境に生息する魚種での切り替えはどのようになっているのか定かではありません．
ハゼ類についての研究は？
多くのハゼ類が，川に，海に，干潟に生息しています．しかし，それらについての比較研究はほとんどなされているとは言えません．
よく研究されているサケ・ウナギは洋の東西を問わず水産業に重要な魚種です．ティラピアは熱帯域で盛んに養殖され（そのせいで帰化動物として猛威をふるってますが），実験動物としてもよく利用されています．だから，それらの魚種については非常に詳細に研究がなされています．
ところが，ハゼ類などは，非常に多様性に富み，自然を知る上で重要な生物であっても，産業に直接関わりがないためほとんど研究されていません．ただ，サケ・ウナギ・ティラピア・メダカなどの系統的に大きく異なる魚の間で基本的な仕組みが同じということは，おそらくハゼ類も同様な仕組みでさまざまな環境に適応しているものと思われます．
しかし，種間で浸透調節の能力にどの程度の違いがあるのか，一生を汽水域で過ごす種類はどうなっているのかなどはよくわかりません．さらに，多様なハゼ類，あるいは魚類全体がもともと淡水に起源したのか海に起源したのか，そこからどのように浸透調節の能力が発達したのかといったことも，よくわかっていません．
ハゼ類に限定すれば，もともと汽水起源ではないかということはいわれていましたが（林，1982），はっきりした根拠は示されていませんでした．しかし，ぼくのおこなった約130種を用いたハゼ類の分子系統解析では，汽水もしくは淡水起源で，サンゴ礁や沿岸域にいる多くのハゼ類は，後から海に進入して多様化したことが示唆されています（Mukai and Nishida，投稿準備中）．
また，種間での浸透調節の違いについては，チチブ属魚類を用いた研究があり，淡水産のヌマチチブ・汽水産のチチブ・内湾産のシマハゼ（注：アカオビシマハゼのことと思われる）の３種の間で違いがあることが知られています（角田，1987a,b）．ただ，その違いが何によってもたらされているのかは解明されておらず，今のところ浸透調節能力の違いの記述で終わっています．
繁殖場所の違い
いきものの「個体」といっても，普通に見る「魚」の形をしたものや私たち個人だけを指すわけではありません．精子や卵も「個体」です．からだが大きく，非常に複雑な器官や組織をたくさん備えた多細胞の個体に比べて，精子や卵といった単細胞は，環境の影響を激しく受けることになります．
ハゼ類の場合，知られている全ての種類が体外で受精をおこないますし，しかも，雄が巣を準備してその中で雌に産卵させるときに，雌が卵を産み付ける前に精子を基質に塗りつけています（Marconato et al., 1996）．卵の構造も，石などの基質に張り付く側に精子が入るための卵門が開いているので，卵を産み付けてしまうと，卵門の周囲の足糸が基質に張り付いて外から精子が卵門にたどり着くのを邪魔する形になっています（ただし，十分たどり着けるといわれている（Giulianini et al., 2001））．つまり，卵が受精後もそのまま生き続けるために浸透調節の機構が必要ですし，精子もある程度の時間活動するために周囲の塩分濃度に適応していなければなりません．
こうした基本的な疑問点と，異なる塩分環境への適応の定量化のために，ハゼ類を使って精子の運動性と浸透圧の関係を調べたところ，やはり，それぞれの生息場所の塩分濃度に対応した適応をしていることがわかりました（向井ほか，投稿準備中）．むしろ，成魚の場合は淡水から海水まで平気で順応できる種類の間でも，精子の場合は明確な違いがあり，産卵環境を海から川へ，もしくは川から海へと変化させるのは，成魚が順応するよりもずっと大変なことであると思われます．
特に，海と川の間を行き来できるサケやウナギの場合は，魚体が淡水にも海水にも順応できるだけで，それぞれ淡水中と海水中でしか産卵できません．サケ科の全てが必ず淡水で産卵せねばならず，ウナギ目の全てが海で産卵することを考えれば，ハゼ類の産卵場所が様々であることは，非常に驚異的なわけですが，そうした視点での研究はなされていません（カネにならない研究は冷遇されているので）．
ただ，進化的には，ハゼ類の祖先が塩分濃度の変動の激しい汽水に適応した種類だとすれば，そこから淡水に適応するのも，海水に適応するのも比較的容易なことだったかもしれません．
たとえ細胞一個でも・・・
また，最近出た論文で，広塩性のハゼ（Mesogobius batrachocephalus，論文中ではGobius
batrachocephalusとされている）と狭塩性のハゼ（Gobius cobitis）を生息地の塩分濃度（15-17パーミル）から低塩分な条件（6-6.8パーミル）に順応させた状態で，血液の水分量とイオン濃度，赤血球の体積などを測定していました（Soldatov,
2001）．
その結果，どちらも血液中の水分量が増え，Na+およびK+の濃度が同じくらい下がったのですが，狭塩性のGobius
cobitisでは，（水分が細胞内に浸透するため）赤血球の体積が増え，溶血していることが確認され，広塩性のMesogobius
batrachocephalusでは，赤血球の体積はあまり増えず，溶血もしていないことが確認されました．このことは，広塩性のハゼ類は塩類細胞などの組織を用いて幅広い塩分濃度に対応できるだけでなく，個々の細胞レベルでの浸透調節も出来ることを示しているとされています．
細胞の体積を保つためには，やはりNa-K ATPaseなどが重要と考えられますので，塩類細胞も赤血球も精子も必要な酵素や遺伝子の変化は共通性が高いのかもしれません．
文献